Fosforilasi oksidatif adalah suatu
lintasan
metabolisme yang
menggunakan energi yang dilepaskan oleh
oksidasi nutrien untuk menghasilkan adenosina trifosfat (ATP). Walaupun banyak bentuk kehidupan di bumi
menggunakan berbagai jenis nutrien, hampir semuanya menjalankan fosforilasi
oksidatif untuk menghasilkan ATP. Lintasan ini sangat umum digunakan karena ia
merupakan cara yang sangat efisien untuk melepaskan energi, dibandingkan dengan
proses fermentasi alternatif lainnya seperti glikolisis anaerobik.
Rantai
transpor elektron dalam mitokondria merupakan tempat terjadinya fosforilasi
oksidatif pada eukariota. NADH dan suksinat yang dihasilkan pada siklus asam sitratdioksidasi, melepaskan energi untuk digunakan
oleh ATP
sintase.
Selama fosforilasi oksidatif, elektron
ditransfer dari pendonor
elektron ke penerima elektron melalui reaksi redoks. Reaksi redoks ini melepaskan energi yang
digunakan untuk membentuk ATP. Pada eukariota, reaksi redoks ini dijalankan oleh
serangkaian kompleks
protein di dalam mitokondria, manakala pada prokariota, protein-protein ini berada di membran dalam
sel. Enzim-enzim yang saling berhubungan ini disebut sebagai rantai
transpor elektron. Pada eukariota, lima
kompleks protein utama terlibat dalam proses ini, manakala pada prokariota,
terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat.
Energi yang dilepaskan oleh perpindahan elektron
melalui rantai transpor elektron ini digunakan untuk mentranspor proton
melewati membran
dalam mitokondria. Proses ini disebutkemiosmosis. Transpor ini menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien pH danpotensial listrik di sepanjang membran ini. Energi yang
tersimpan dalam bentuk ini dimanfaatkan dengan cara mengijinkan proton mengalir
balik melewati membran melalui enzim yang disebutATP sintase. Enzim ini menggunakan energi seperti ini untuk
menghasilkan ATP dari adenosina difosfat (ADP) melalui reaksi fosforilasi. Reaksi ini didorong oleh aliran proton, yang mendorong rotasi salah satu bagian enzim.
Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian
vital metabolisme, ia menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida. Hal ini dapat mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel tubuh, dan kemungkinan juga
menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat dalam lintasan
metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun yang dapat menghambat aktivitas enzim.
ATP adalah proses endergonik, yakni memerlukan energi. Baik rantai transpor
elektron dan ATP sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari
rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton melewati
membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis.
ATP sintase melepaskan
energi yang tersimpan ini dengan melengkapi sirkuit dan mengijinkan proton
mengalir balik ke sisi negatif membran. Enzim ini seperti motor listrik, yang menggunakan gaya gerak proton untuk
mendorong rotasi strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk mensintesis
ATP.
Energi yang dilepaskan
oleh fosforilasi oksidatif ini cukup tinggi dibandingkan dengan energi yang
dilepaskan oleh fermentasi anaerobik. Glikolisis hanya
menghasilkan 2 molekul ATP, sedangkan pada fosforilasi oksidatif 10 molekul
NADH dengan 2 molekul suksinat yang dibentuk dari konversi satu molekul glukosa menjadi
karbon dioksida dan air, dihasilkan 30 sampai dengan 36 molekul ATP. Rendemen ATP ini sebenarnya merupakan
nilai teoritis maksimum; pada prakteknya, ATP yang dihasilkan lebih rendah dari
nilai tersebut.
